litceysel.ru
добавить свой файл
1
3.2.2. Водоросли — Algae



Группа организмов, рассматриваемая здесь как водоросли, очень разнообразна. Эти организмы неоднородны по своему строению и происхождению.

Водоросли — автотрофные растения, в их клетках присутствуют различные модификации хлорофилла и другие пигменты, обес­печивающие фотосинтез. Водоросли обитают в пресной и морской воде, а также на суше, на поверхности и в толще почвы, на коре деревьев, камнях и пр.

Водоросли делят на 10 отделов: 1) синезеленые, 2) пирофитовые, 3) золотистые, 4) диатомовые, 5) желтозеленые, 6) бурые, 7) красные, 8) эвгленовые, 9) зеленые и 10) харовые.

Отдел синезеленые водоросли — Cyanophyta

Синезеленых водорослей насчитывается около 2 тыс. видов. Это древнейшие организмы, следы существования которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.

Среди синезеленых водорослей есть одноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми организмами (рис. 33, А). Сине-зеленые водоросли отличаются от других водорослей тем, что в их клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осущест­вляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах — ламеллах. Пигменты сине-зеленых водорослей очень разнообразны:

хлорофилл а, каротины, ксантофиллы, билипротеины. Окраска этих водорослей чаще всего сине-зеленая. Она обусловлена фикоцианином (синий пигмент из группы билипротеинов). Однако в зависимости от количественного соотношения различных пигмен­тов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.

Сине-зеленые водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они способны су­ществовать даже в крайних условиях обитания. Эти организмы вы­носят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом слоях природ­ного ила, в термальных водах и др.


Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуются слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, пре­дохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.

Многие нитчатые сине-зеленые водоросли имеют своеобразные клетки — гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслой­ная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, за­полненные прозрачным содержимым. Сине-зеленые водоросли, имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые виды сине-зеленых водорослей являются компонентами лишайников. Сине-зеленые водоросли могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации атмосферного азота используется высшими растениями.

Массовое развитие синезеленых водорослей в водоемах может иметь отрицательные последствия. Повышенная температура и за­грязнение вод органическими веществами вызывают бурное «цве­тение воды». Это делает воду непригодной для употребления

Размножение синезеленых водорослей очень примитивно. Одноклеточные и многие колониальные формы размножаются толь­ко делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм раз­множаются гормогониями (это короткие участки, отделившиеся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи). Размножение может осуществляться и с помощью спор — разросшихся толсто­стенных клеток, способных переживать неблагоприятные условия и затем прорастать в новые нити.

пластидами,2 — нить (в клетках по одной пластиде), 3 — конъюгация (содержимое из верхней нити переходит в клетки нижней нити)

подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко представлены виды рода хламидомонада (рис Отдел диатомовые водоросли — Bacillariophyta (Diatomeae)

Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 тыс. видов. Это микроскопические мелкие организмы, обитающие в основном в водоемах. Диатомовые водоросли — особая группа одноклеточных организмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема (рис. 33, Б). В клетке находятся вакуоли с клеточным соком. В центре расположено ядро. Хлоропласты крупные. Окраска хлоропластов диатомеи имеет различные оттенки желто-бурого цвета, так как среди пигментов преобладают каротин, ксантофилл и диатомйн, имеющие желтые и бурые оттенки и маскирующие хлорофилл.


Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правильность их строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь состоит из двух половинок. Большая — эпитека — пок­рывает меньшую — гипотеку, как крышка покрывает коробку.

Большинство диатомеи, имеющих двустороннюю симметрию, способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение осу­ществляется с помощью так называемого шва. Шов представляет собой щель, прорезывающую стенку створки. Движение цитоплаз­мы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение клетки.




Рис. 33. Водоросли:

А—синезеленые: /—осциллатория (общий вид нити), 2—анабена (общий вид нити), 3 — глеокапса, 4 — хроококк, с — спора, г — гетероциста; Б — диатомовая водоросль-пиннулярия: / — панцирь со стороны створки, 2 — панцирь со стороны пояска, 3 — клетка со стороны створки, 4 — клетка со стороны пояска, 5 — деление клетки (две дочерние клетки со стороны пояска)

человеком. Некоторые пресноводные синезеленые токсичны для че­ловека и животных.


Клетки диатомеи, имеющих радиальную симметрию, не способ­ны к передвижению.

Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные части, митотически делится ядро. В каждой половинке раз­делившейся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает не­достающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате многочисленных делений происходит постепенное уменьшение раз­меров. У части клеток они могут уменьшаться почти в три раза по сравнению с первоначальными. Достигнув минимальных разме­ров, клетки развивают ауксоспоры («растущие споры»). Образо­вание ауксоспор связано с половым процессом.

Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Перед половым размножением происходит редукционное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближа­ются, створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно сливаются и образуются одна или две ауксоспоры. Аук­соспора некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь.


Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с другими водорослями диатомей могут вызывать «цветение» снега.

Диатомей играют большую роль в экономике природы. Они слу­жат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пище­вых цепях для многих водных организмов. Ими питаются многие рыбы, особенно молодь.

Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов лет, формируют осадочную породу — диатомит. Он широко использу­ется как строительный материал с высокими тепло- и звукоизо­ляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической, медицинской промышленности.

Отдел желтозеленые водоросли — Xanthophyta

Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В основном это обитатели пресных вод. Среди них есть одноклеточные жгутико­вые, коккоидные, нитчатые и сифональные формы. Для этих во­дорослей характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей группе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигменты — хлорофилл а и с и каротиноид. Запасные вещества — глюкан, жиры. Половое размножение — оогамное и изогамное. Бесполое размножение осуществляется за счет деления клетки, участков нитчатых форм или специализированными подвижными или не­подвижными клетками.

Отдел бурые водоросли — Phaeophyta

Бурые водоросли — высокоорганизованные многоклеточные организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов. Самые круп­ные из бурых водорослей достигают нескольких десятков метров. Однако в этой группе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма слоевищ может быть очень многообразна.

Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой груп­пе,— желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами ка­ротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют зеленый цвет хлорофилла а и с. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильному ослизнению.


У бурых водорослей встречаются все формы размножения: ве­гетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размно­жение осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией.

У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различаются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей наблюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в цикле развития.

Бурые водоросли встречаются во всех морях Земного шара.

В зарослях бурых водорослей близ берегов находят укрытие, ме­ста размножения и питания многочисленные прибрежные живот­ные. Бурые водоросли широко используются человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой кислоты, применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности). Они используются при изготовлении пластмасс, смазочных материалов и т.д. Бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в пищу.

Отдел красные водоросли (багрянки) — Rhodophyta

Красные водоросли — многочисленная (около 4 тыс. видов) группа в основном морских обитателей. Их размеры варьируют от микроскопических до 1—2 м. Внешне красные водоросли очень раз­нообразны: есть нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные фор­мы, в разной степени рассеченные и разветвленные.

Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов: кроме хлорофилла а и и имеется хлорофилл d, известный только для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а также пигменты из группы билипротеинов: синий пигмент — фикоцианин, красный — фикоэритрин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей — от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и ко­лониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого раз­множения служат различного рода споры.


Половой процесс оогамный. На растении – гаметофите образуют­ся мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окр­жающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.

Диплоидные растения — спорофиты — имеют такой же внешний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена поколений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения.

Многие красные водоросли широко используются человеком, они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышлен­ности широко используется получаемый из разных видов багрянок (около 30) полисахарид агар.

Отдел эвгленовые водоросли — Euglenophyta

В этой группе около 1000 видов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофилл а и Ь и большая группа вспомогательных пигментов из группы каротиноидов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в темноте они переходят на гетеротроф­ное питание.

Размножение этих водорослей происходит только за счет митотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого процесса в других группах организмов.

Отдел зеленые водоросли. — Chlorophyta

Зеленые водоросли — самый крупный отдел водорослей, насчитывающий 13 тыс. видов. Для этих водорослей характерна чисто зеленая, как у высших растений, окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах) присутствуют две модификации хлорофилла а и Ь, как и у высших растений, .а также другие пигменты — каротины и ксантофиллы.

Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы цел­люлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества — крах­мал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе представлено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей,— монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитча­тая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Велик диапазон их размеров — от микроскопических одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития.


Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, однако немало и солоноводных и морских форм, а также вневодных на­земных и почвенных видов.

К классу вольвоксовые относятся наиболее примитивные пред­ставители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные образо­вания со жгутиками, иногда объединенные в колонии (рис. 34). Они



Рис. 34. Зеленые водоросли:

А — хламидомонада — одноклеточная водоросль:

1 — вегетативная особь, 2 — пальмеллевидная стадия, 3 — размножение (молодые особи внутри материнской клетки); Б — зигнема; В — спирогира: 1 — клетка с тремя. 34, А). Шаровидные или эллипсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, заполня­ющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основания жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.

Бесполое размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор.

При половом размножении в клетках хламидомонад формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.

Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия. При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступлении благоприятных условий они образуют жгутики и переходят к подвижному образу жизни.

Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует процессам само­очищения загрязненных вод.

Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены по типу хламидомонад.

В классе протококковые основная форма вегетативного тела — неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорококка осуществля­ется с помощью двужгутиковых подвижных зооспор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс отсутствует.


Класс улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые фор­мы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс представ­ляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилиндрические, с пластинчатыми постенными хлоропластами (хроматофорами). Бес­полое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки с четырьмя жгутиками).

Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря наличию у каждой гаметы двух жгутиков.

Класс конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса — конъ­югацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме (рис. 34, В).

В прудах и в водоемах с медленным течением основную массу зе­леной тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).

При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Со­держимое двух клеток сливается и образуется зигота, покрываю­щаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорастает, давая начало новым нитчатым организмам.

Класс сифоновые включает водоросли с неклеточным строением слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и сложном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне на­поминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грунту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту, а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хло­ропласта. Она легко размножается вегетативно частями слоевища. В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположены хлоропласта.

Отдел харовые водоросли. — Charophyta

Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело диффе­ренцировано на узлы и междоузлия, в узлах — мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20—30 см до 1—2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабосо­леных водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харовых водорос­лей насчитывается около 300 видов, принадлежащих к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по составу пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть сходство и с высшими растениями в особенностях размножения (оогамия) и т.д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии общего предка у харовых и высших растений.


Вегетативное размножение харовых осуществляется специаль­ными структурами, так называемыми клубеньками, образу­ющимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из клубеньков легко прорастает, образуя протонему, а затем и целое растение.

3.2.4. Отдел лишайники - Lichenophyta

Лишайники — это своеобразные комплексные организмы, состоящие из гриба и водоросли. Гриб и водоросль находятся в слож­ных взаимоотношениях. Считается, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза — взаимовыгодного сожительства двух различных организмов. Однако гриб поглощает не только отмершие клетки водорослей (сапрофитное питание), но также может вести себя как паразитический организм: с помощью гаусторий (всасывающие органы гриба) питается содержимым живых клеток водорослей. Этот паразитизм гриба носит умеренный характер, так что водоросли, интенсивно делясь, не уменьшаются в количестве.

Гриб — гетеротрофный организм, он снабжает водоросль водой, минеральными солями, обеспечивает ей защиту от высыхания и инсоляции, а получает от водоросли (автотрофного организма) уг­леводы.

Грибы, образующие лишайники, в большинстве случаев отно­сятся к сумчатым трибам. Лишь немногие тропические и субт­ропические виды лишайников образованы базидиальными грибами.

Водоросли, входящие в состав лишайников, обычно относятся к зеленым, реже к синезеленым.

Известно более 20 тыс. видов лишайников. По внешнему виду выделяют три морфологических типа лишайников: корковые, или накипные, листоватые и кустистые (рис. 37).

Накипные лишайники имеют вид корочки, плотно сросшейся с субстратом и неотделимой от него.

Листоватые лишайники имеют вид чешуи или листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате и прикреп­ляющейся к субстрату пучками гиф, называемыми ризинами. Вер­хняя поверхность таких лишайников по строению и окраске отлична от нижней (напочвенные лишайники рода пельтигера, эпифиты рода гипогимния и др.).
















Рис. 37. Лишайники. В— листоватый лишайник с апотециями — пар-мелия; Г — кустистый лишайник

Кустистые лишайники имеют вид прямостоячего или повиса­ющего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов (различные виды ягеля, цетрария исландская и др.).

Такие жизненные формы не встречаются отдельно у грибов и водорослей, слагающих лишайниковое слоевище. Лишайники прошли длительный исторический формообразующий процесс на основе симбиоза, приведший к возникновению специфичных мор­фологических форм.

По анатомическому строению у лишайников различают два типа слоевищ: гомеомерное слоевище, когда гифы гриба и водоросли распределены равномерно по всему слоевищу (рис. 38), и гетерамерное слоевище, когда наружные слои гиф образуют плотное обра­зование —«кору», а под верхним слоем коры — обособленный слой водорослей — гонидиальный слой.

Размножаются лишайники вегетативным способом при помощи кусочков слоевища. Многие листоватые и кустистые лишайники размножаются соредиями и изидиями. Соредии состоят из одной или нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Изидии представляют собой мельчайшие выросты слоевища в виде палочек, бугорков, покрытые снаружи корой из гиф, которые про­растают в новые слоевища лишайников.

Каждый из компонентов лишайника может размножаться са­мостоятельно: водоросли делятся или размножаются спорами; грибы размножаются половым путем, образуя плодовые тела с сумками и сумкоспорами. Лишайники широко распространены в природе, встречаясь даже в самых неблагоприятных местообитаниях: в пустынях, на скалах, камнях, где условия существования слишком суровы для других растений. Особенно велика роль лишайников в тундре, где они со­ставляют основную пищу для оленей, а также в лесотундре и в лесных сообществах.


Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей. Так, для лишайников характерно образование особых органических соединений — лишайниковых кислот. Лишайникам нередко принадлежит роль пионеров при заселении различных субстратов (каменистых, щебнистых, песчаных и др.). Они подготавливают ус­ловия для поселения высших растений.





Рис. 38. Строение лишайника. А – гетеромерное; Б — гомеомерное слоевище с коро- вым слоем: 1 – верхняя кора, 2 – гонидиальный слой, 3 — сердцевинный слой, 4 — нижняя кора

Лишайники — неприхотливые растения, однако большинство видов обладает избирательной способностью и поселяется на опре­деленном субстрате (на известняках, кварцах, коре деревьев или на гниющей древесине, на неподвижно лежащих предметах из стек­ла, кожи, железа и пр.). Лишайники требовательны к свету, могут переносить засуху, но нуждаются хотя бы в периодическом увлаж­нении, так как процессы фотосинтеза и дыхания идут лишь во влажных слоевищах.

Весьма требовательны лишайники к чистоте воздуха: многие из них погибают при малейшем загрязнении атмосферы сернистым га­зом и другими веществами. По состоянию лишайников можно оценивать степень загрязненности атмосферного воздуха.