litceysel.ru
добавить свой файл
1
Лекция 2.


Жизнь в перигляциальных средах


Сильный холод, краткий вегетационный период, летний избыток ультрафиолетовой радиации, губительные перепады температур не благоприятствуют жизни. Организмы не могут так активно бороться за тепло, как борются они за влагу в жарких пустынях. Там, при появлении воды в оазисах возникают многоярусные жизненные образования, но в перигляциальных обстановках они не развиваются даже у геотермальных источников тепла. Жизнь здесь существует в предельных для себя условиях на пути пассивного приспособления к холоду. Именно здесь, по образному выражению Л.Р.Серебрянного (1980), происходит взаимопроникновение и взаимодействие таких контрастных оболочек,как биосфера и гляциосфера.

По сравнению с общим количеством видов растений и животных лишь небольшая их часть адаптирована к перигляциальным условиям. Из 500 000 видов земных растений только около 1000 или 0,2% встречаются севернее границы леса. Так, вся флора Земли Франца-Иосифа насчитывает 37 видов, Новой Земли— 200, Исландии — 375, Гренландии — около 400 видов. Флористически относительно богата лишь Чукотка, насчитывающая около 800 видов (Тахтаджян, 1974). Из 4000 млекопитающих мира только 59 видов проникло в Арктику (Stonehouse, 1989).

Количество обитателей перигляциальных сред невелико, и межвидовая борьба между ними ослаблена. Выживают прежде всего те, что способны приспособиться к суровым житейским условиям, к открытой прямым атакам солнца, дождя, ветра и мороза очень динамичной среде. Главная особенность видов заключается в мобилизации всех возможных ресурсов организма на преодоление стужи, на существование и размножение в условиях короткого лета. Основное средство для этого — интенсивное протекание всех жизненных процессов и бурный обмен веществ при сокращении теплоотдачи. У животных уменьшаются размеры выступающих частей тела, они как бы стремятся к идеальной по теплоотдаче форме — шару (правило Аллена). Наиболее северный представитель лисиц — песец имеет самые короткие лапы, морды, уши. Северные подвиды толстоклювых кайр обладают наиболее коротким клювом. Большинство зверей и птиц носит маскирующее белое, либо преимущественно белое оперение и мех. Обычны также животные с противоположной черной окраской. У большинства насекомых цвет тоже темный, дополнительный к синему. Такая окраска защищает от интенсивной ультрафиолетовой радиации.


Среди растений преобладают вечнозеленые многолетники. Первое соприкосновение солнечного луча с хлорофиллом перезимовавшего в живом состоянии листа возобновляет фотосинтез. Многие растения начинают развиваться еще под снегом, в своеобразных подснежных пустотах — "парничках". Вокруг еще стоят морозы, а здесь под оледенелой снежной коркой зеленеют и набухают бутоны в полном блеске своего сложного строения. Цветки некоторых растений (полярных маков, лютиков) как бы фокусируют солнечные лучи к тычинкам и пестикам. Температура в чашечке таких цветков бывает на 8' выше температуры окружающего воздуха (Тихомиров, 1963). Подземная фитомасса обычно превышает надземную в 3 — 7 раз, за исключением самых суровых местообитаний и холодных пустынь, что позволяет снабжать маленькие надземные части растений питательными веществами из большого объема почвы.

Хотя годичный прирост фитомассы невелик (1 — 3 т на 1 га) в начале лета он демонстрирует изумительно высокий взрывоподобный расцвет зелени. Если годичную продуктивность пересчитать на вегетационный период в 30 — 70 дней, то ежедневный прирост надземной фитомассы составит 30 — 200 кг на 1 га (на лугах 200 — 600 кг на 1 га). Он превосходит соответствующие значения дневного прироста в умеренных поясах.

Весь облик животного населения нередко зависит от обилия даже одного вида корма. В то же время поражает неразборчивость многих обитателей в выборе пищи. Некоторые арктические гуси наряду с травой, мхами и лишайниками поедают рыбу и моллюсков. Большая часть животных кормится зелеными частями растений, хотя на побережьях полярных морей преобладают потребители животных кормов, добываемых в море.

Животные, прежде всего, представлены грызунами, всеядными птицами и рыбами, неспециализированными насекомыми. Большинство раннепоселяющихся животных — насекомоядные хищники, поскольку первичной продуктивности растений недостаточно для растительноядных. Простота сообществ почвенных организмов и малочисленность среди них хищных видов наряду с достаточной влажностью почв благоприятствуют развитию личинок комаров, мошки, слепней. Их взрослые стадии известны под собирательным названием "гнус". Безумно много гнуса в безветренные теплые дни начала и середины лета. Правда, в отличие от тайги, мучения от гнуса в открытой среде несколько ослабляют частые ветры.


Некоторые систематические группы растений и животных отсутствуют или исключительно редки, например земноводные или пресмыкающиеся. Относительно мало паразитов. Среди растений много сорных видов. Первое место среди семейств по количеству видов занимают злаки, главным образом мятлик, овсяница, щучка, лисохвост. Отличающаяся обилием семян и высокой жизнеспособностью злаковая травянистая формация относится к эволюционно молодой и продвинутой группе однодольных растений. Но наряду с молодыми злаками наиболее высокой численностью и существенным ценотическим значением в перигляциальных средах обладают древние растения и животные. Таковы, например, вересковые, лютиковые, маковые, розоцветные, камнеломковые, гвоздичные, ивоцветные, березовые среди двудольных растений; долгоносики среди двукрылых, гагары, чистики, чайки, гусеобразные среди птиц (Чернов, 1985; Brink, 1974; Price, 1981).

Исключительно хорошо приспособлены к перигляциальным средам древние лишайниковые сообщества. Необходимую влагу они способны улавливать из воздуха и синтезируют органические вещества даже при отрицательных температурах. Лишайники, особенно накипные, простираются дальше пределов большинства сосудистых растений и обычно оконтуривают вечные снега и льды. Крупнообломочные россыпи камней особенно благоприятны для накипных лишайников. Такие россыпи дают граниты, диабазы, мелкозернистые песчаники, тогда как мелкощебенчатый элювии и делювии сланцев, аргиллитов и других пород менее благоприятен для их появления. Лишайники растут в благоприятные для себя годы и как бы в законсервированном виде переживают неблагоприятные. Возобновляться они способны от каждого ничтожного обрывка и рост их, таким образом, почти беспределен. Но он необычайно замедлен, иногда не более 0,004 мм в год (Мартин, 1970), и потому лишайниковые сообщества оказываются чрезвычайно уязвимыми к антропогенному воздействию.

Большинство перигляциальных популяций смогло выжить и жить не благодаря победе над другими. Напротив, они чаще всего были оттеснены сюда из благоприятных сред более эволюционно продвинутыми и агрессивными формами жизни. Большинство из этих оттесненных организмов способны жить и размножаться в самом широком диапазоне экологических условий и готовы продвигаться (или оттесняться) на новые, еще не заселенные территории. Такая же закономерность характерна и для человеческих общин. Именно в перигляциальных средах сохранились наиболее древние, уже исчезающие этносы. Так перигляциальная среда контролирует отбор жизни на земной поверхности.


Животному населению полярных и горных областей свойственно резкое непостоянство численности отдельных видов. Массовые вспышки размножения и угасания могут проявляться в течение нескольких дней, а то и часов. А.В. Лаппо (1987) описывает озеро в Якутии, настолько пропитанное дафниями, что по консистенции оно напоминало кисель. Известны необычайно резкие колебания численности леммингов, сусликов, сурков. Леммингов, без которых немыслима жизнь подавляющего большинства тундровых хищников, в отдельные годы можно вообще не встретить в тундре. Но в годы вспышек размножения они непрестанно снуют перед человеком, кидаются на всякого, кто преградит им путь, заходят в города и даже внутрь жилищ, где становятся добычей собак и кошек. Тогда переплывающих через реки, озера и морские проливы зверьков едят даже рыбы и такие вегетарианцы, как северные олени. Такие "волны жизни" угасают обычно безо всякой причины извне, будто вымирание популяции как бы предопределено заранее. После летней вспышки численности леммингов осенью на зверьков находит мор. Если в такое лето поймать лемминга, то, несмотря на заботливый уход и кормление, осенью он, как правило, погибает (Успенский, 1987). В жесткой перигляциальной среде с катастрофическим проявлением многих природных процессов такие периодические возрастания популяций, видимо, необходимы с целью спасения вида от вымирания.

Характерны также колониальные поселения — птичьи базары у скалистых арктических берегов, крупные колонии тундровых леммингов, высокогорных сурков, сусликов, сеноставок, полевок. Ярко выраженная колониальность определяет появление среди животных звуковой сигнализации, в том числе как средства предупреждения об опасности.

Длительной зимой животные перигляциальных сред должны или мигрировать от леденящих ветров в леса или, сокращая потребности в питании, впадать в зимнюю спячку или сооружать убежища с запасами кормов. Подснежная жизнь зверьков в этот период крайне затруднена. В одних местах снег может быть сильно уплотнен, в других — отсутствовать. Резкая смена местообитаний весной и осенью свойственна всем обитателям перигляциальных сред. Оседлые пернатые или четвероногие здесь практически отсутствуют. Даже снежные козы и бараны, постоянно обитающие выше верхней границы леса в горах умеренного пояса, или белые чайки, люрики и песчанки, не покидающие широт Северного Ледовитого океана, вынуждены в течение года существенно перемещаться в поисках кормов.


Многокилометровые передвижения позвоночных, планетарные миграции перелетных птиц и нерестовых рыб, мириады гнуса, перемещающего вещество против основного направления стока, — все эти формы огромного количества белков, жиров и углеводов резко активизируют пространственный перенос вещества как внутри перигляциальных сред, так и за их пределами. На некоторых северных реках трупы прибывших из моря и погибших нерестовых рыб устилают берега иногда на протяжении многих километров, образуя кучи метровой высоты.

Геофизические, прежде всего водные, потоки обычно однонаправлены, но в перигляциальных средах, благодаря повышенной активности миграционных потоков живого вещества, значительные объемы химических элементов находятся в форме потоков, многие из которых не совпадают с направлением водных потоков. В прошлом, когда стаи перелетных птиц закрывали небо, а поток мигрирующих копытньп мог не кончаться много дней, роль таких пространственных потоков вещества была еще более определяющей в жизни перигляциальной природы (Зимов, Чупрынин, 1989).

Распространяясь из луж, озер и ручьев на прилегающие пространства, полчища комаров, мошки и слепней создают горизонтальный перенос микроэлементов, направленный против основного направления стока — важный канал поступлений в приводораздельные участки многих дефицитных микроэлементов, интенсивно удаляемых отсюда талыми водами. Бесчисленное множество этих кровососов не дает покоя ни людям, ни животным. Сплошным слоем, без промежутков, садятся комары на всякую темную поверхность. Во многих частях мира наблюдалось интересное явление массового вылета различных насекомых к вершинам высоких гор. Достигнув соответствующих высот, насекомые замерзали и их мертвые тела на поверхности льдов и снегов служили источником питания птиц, пауков, ногохвосток, щетинохвосток. В Гималаях на 1 м' поверхности одного из снежников за 20 минут было отложено ветром 40 экземпляров беспозвоночных (Mani, 1962). Одни ученые считают, что насекомые в таких случаях простые жертвы восходящих потоков воздуха, другие признают, что ветры лишь помогают насекомым в достижении ими каких-то целей.


От поступления микроскопического органического материала — пыльцы, спор, семян, остатков насекомых и растений, заносимых сюда ветром, зависит существование последнего пояса жизни на Земле. Вплоть до верхних слоев атмосферы носятся в воздухе многочисленные полчища мелких насекомых, пауков и клещей. Этот своеобразный "воздушный планктон" определяет жизнь высокогорных и высокоширотных зооценозов эолового типа. Их лимитируют уже не низкие температуры, а лишь поступление органической пыли и появление талой воды при временном прогревании.

Особенно впечатляют сезонные перелеты птиц. Со времен глубокой древности люди наблюдали перелеты журавлей с их гнездовий в Скандинавии и Лапландии на места зимовок в Африке. Способные с большой скоростью преодолевать громадные расстояния они имеют возможность с наступлением голодного периода своевременно покинуть холодную страну, а весной вовремя сюда вернуться. Поэтому в пределах Российской Арктики и Субарктики обитает и размножается свыше 90 видов птиц и в то же время здесь может быть встречено не более 20 видов наземных млекопитающих (Дементьев, Рустамов, Успенский, 1976).

Гораздо меньшее число видов улетает на крайний юг, в южные районы Южного полушария, чтобы вывести там птенцов. И только единицы из них выходят за пределы субтропического пояса Африки, Австралии или Южной Америки в сторону Антарктики. Возникает вопрос: что заставляет птиц совершать столь длительные миграции в субарктические и арктические широты. Если это лишь благоприятное сочетание полярного дня, обилие биологически активной талой воды, морского корма и насекомых, то этого вдоволь и в Субантарктике. Численность насекомых резко возрастает и в тайге северного полушария, где в это время тоже стоят длинные летние дни, предоставляющие родителям достаточно светлого времени, чтобы эту пищу раздобыть. Между тем многие птицы, хотя и улетают зимовать за тысячи километров на mr Африки, но откладывать яйца возвращаются через экватор, как правило, на одни и те же места в Северной Фенноскандии, на Новой Земле и Полярном Урале.


До 22,5 тыс. км преодолевает ежегодно полярная крачка, стремясь от Антарктического полуострова к арктическим местам гнездований. И совсем уж парадоксально, когда птицы выводят птенцов в южных районах Южного полушария и все равно стремятся к арктическому лету. Большие буревестники гнездятся с января по март на островах Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике, а когда период размножения кончается, летят на север, к Ньюфаундленду, Гренландии, Исландии и Фарерским островам. Затем возвращаются обратно. Серый буревестник гнездится на Новой Зеландии, а лето проводит на Лабрадоре, в Гренландии и Исландии. Вильсонова качурка выводит птенцов в Антарктиде, а на лето Северного полушария улетает в Северную Атлантику. Тонкоклювый буревестник ежегодно в конце апреля покидает гнездовья на побережье Тасмании и островах южной части Тихого океана, направляясь в арктическую часть Тихого океана (Клаудсли-Томпсон, 1982).

Судя по всему, планетарные миграции птиц являются их очень древним инстинктом, выработанным долгой эволюцией. К характеру и дальности полета специально приспособлена форма крыла и навигационные органы чувств, позволяющие лететь по кратчайшему из возможных расстояний. Но ведь многие арктические и субарктические места посещений перелетных птиц, согласно существующим концепциям, на протяжении плейстоцена служили центрами грандиозных оледенений, длившихся гораздо дольше межледниковий, и были целиком покрыты ледниками всего 11 тыс. лет назад.


Природные контрасты

Несмотря на пространственную компактность перигляциальных областей, здесь на относительно небольшом протяжении сменяется несколько резко различных градаций и сред. Например, в Азиатской Субарктике и Арктике с юга на север последовательно сменяются: 1) многоярусные предтундровые редколесья (лесотундры) высотой до 10 м и более; 2) кустарниковые и стланиковые многоярусные заросли (южные тундры) высотой до 1 — 2 м (реже 3 — 4 м); 3) малоярусные кустарничковые моховые или лишайниковые тундры с высотой кустарничкового яруса от 5 — 10 до 30 — 40 см; 4) слабодифферецированные на ярусы сообщества распростертых кустарничков и стлаников, вегетативные 'части которых расположены почти в одном ярусе с мхами и лишайниками (арктические тундры или холодные полупустыни); 5) мохово-лишайниковые ложбинки микрополигональной сети разделенные пятнами голого грунта, подушечки многолетних трав в микроложбинках разобщены; 6) пленки водорослей и корковых лишайников (Чернов, 1983). Между названными шестью типами есть переходы. Кроме того в каждом типе могут мозаично чередоваться микроценозы разных типов.


В этом шестичленном зональном ряду с юга на север на 3—4 порядка уменьшается вертикальная мощность фитосферы - слоя наивысшего сосредоточения растительной жизни. Соответственно упрощается вертикальная и усложняется горизонтальная структура растительных сообществ. При этом на несколько порядков снижаются запасы фитомассы и биологическая продуктивность сообществ. Если количество фитомассы полярной холодной пустыни принять за единицу, то ее отношение к зональному сообществу холодной полупустыни (арктической тундры), типичной кустарничковой и кустарниковой тундр приблизительно выразится отношением 1:50:100:500 (Александрова, 1970) (рис.5). Столь же резко снижается устойчивость растительного покрова к внешним нарушениям и его способность к самовосстановлению.

Еще более резкую градиентность можно обнаружить выше верхней границы леса в горах, где выше обрисованный зональный ряд спрессовывается подчас в несколькие сотни метров. Зональный вертикальный градиент, вероятно, наиболее высок в субтропических и умеренных горах западных побережий континентов, где сумрак густых лесов нередко соседствует с белизной вечных льдов и снегов. Косвенно об этом свидетельствуют максимальные на земном шаре значения вертикальных градиентов характеристик снежного покрова. На каждые 100 м подъема снегозапасы возрастают здесь на 200 — 500 мм, продолжительность залегания устойчивого снежного покрова увеличивается на 15—25 дней, а продолжительность лавиноопасного периода на 20 — 30 дней (Мягков, 1992).

Существенное сгущение природных рубежей прослеживает ся и в Южном полушарии при приближении к оледенелой Антарктиде. Так, если двигаться с северо-востока на юго-запад Огненной Земли, то на протяжении всего 200 — 250 км сменяются степи, летнезеленые лиственные леса, вечнозеленые лиственные леса из буков-нотофагусов и субантарктическая кочкарно-моховая лесотундра из криволесных рощиц и кустарниковых зарослей березовидного нотофагуса (Godley, 1960). Южнее этот ряд обрезан океаном, но,судя по широкому распространению холодных перигляциальных пустынь на островах Южноамериканской Антарктики, резкость его не убывает.


На более низких широтах и высотах не наблюдается такого сгущения зональных и подзональных рубежей. Во всяком случае, выделяемые на обзорных схемах физико-географического районирования экваториальный, субэкваториальный и тропический пояса не обнаруживают столь разительных контрастов, как один из субполярных. На переходе от тропических лесов к тропическим пустыням тоже существуют значительные контрасты. Но там, где в жарких пустынях появляется вода, жизнь по своим параметрам становится сопоставима с фрагментами тропических лесов. В холодных же средах она в принципе не может достичь такого буйства и разнообразия. Даже вблизи геотермальных источников Чукотки или Исландии, где тепло уже не лимитирующий фактор жизни, жизнь по-прежнему не обнаруживает той роскоши, что в оазисах жарких пустынь.

Ярко выраженная пространственная контрастность сред бросается в глаза не только на зональном, но и на локальном, самом дробном уровне рассмотрения. Жизнь за холодными пределами лесов спрессовывается в тонкую приповерхностную пленку. Она теряет свою вертикальную ярусность, но взамен обретает исключительную горизонтальную пестроту и контрастность микросред, создаваемую и экзогенно-мерзлотными процессами и симметричными формами мерзлотного микрорельефа. Это сортированные на камни и мелкозем и несортированные крути, полигоны, сети, ступени и полосы. Размеры их обнаруживают тенденцию к сокращению от нескольких, иногда десятков метров в высоких широтах до нескольких сантиметров в тропических и экваториальных высокогорьях (Troll, 1973; Уошборн, 1988). Нигде больше, как в перигляциальных средах, не приобретают они столь выраженного значения. При определенном однообразии в целом природа ландшафта здесь, как нигде, иная на каждом шагу.

Поражает ярко выраженная высотная поляризация многих из этих структур. Крайние позиции в них нередко занимают кустарниковые и кустарничковые тундры по западинам, с одной стороны, и пустынные микроповышения с другой. В то же время, казалось бы, зональные типичные мохово-лишайниковые тундры занимают всего лишь промежуточное экотонное положение. Ситуация очень сходна с обнаруживаемой в степных полупустынях (Николаев, Копыл, 1995). Разрастаясь, тундровые микрозападины, как и в степных полупустынях начинают играть роль ядра малых нуклеарных геосистем, обрамленных полупустынными и пустынными поясами или оболочками, причем опустыненность концентрически нарастает по мере удаления от центра микрозападины (Николаев, Копыл, 1995; Ретеюм, 1988).


Четкая горизонтальная структура и мозаичность мерзлотных форм служит образованию широкого диапазона экологических ниш, особенно контрастных в начале вегетационного периода (Голубчиков, Григорьева, Хольнов, 1988). Все они имеют определенное строение, сопряженное с явлениями жизни. Как писал В.И. Вернадский (1980), организмы, таким образом, имеют дело со средой, к которой не только приспособлены, но и сама среда приспособлена к ним и служит своеобразной гарантией сохранения жизни.

В.П.Семенов Тянь-Шанский определял географию как науку о границах и с этим соглашался Л.С. Берг (Забелин, 1989). В дальнейшем В.Н. Солнцев (1981) сформулировал представления о геометрических свойствах географических объектов как о наиболее фундаментальных, отражающих и определяющих закономерности их упорядоченного и устойчивого существования. Очевидно, высокая градиентность перигляциальной природы, связанная со сгущением границ, должна была бы привлечь с этих позиций более пристальное внимание географов. Она также диктует особо чуткое отношение к трансформации перигляциальной природы, которая может иметь самые непредвиденные последствия для всей планеты.

Применительно к перигляциальным областям наибольшего снижения устойчивости природы следует ожидать у северных и верхних границ тайги, редколесий, кустарниковых зарослей, тундр и лугов, холодных полупустынь, где они в первую очередь могут замешаться более холодными вариантами (Пузаченко, 1996). Особо уязвимыми могут оказаться места сближения, сгущения этих границ ("пучки границ"). О них может говорить появление достаточно удаленных друг от друга зональных градаций при перепадах высот в немногие десятки метров. Например, если среди тундролесных пространств уже на небольших высотах появляются участки холодных полупустынь и пустынь, то данные гундролесья нельзя признать устойчивыми (Голубчиков, 1990).

Несмотря на потепление, отступание многих ледников и бореализацию тундровой флоры и фауны, северные и верхние рубежи перигляциальных зон и подзон обнаруживают тенденцию смещения к югу в Северном полушарии и вниз в горах. Техногенные холодные пустыни и полупустыни вторгаются в тундру, а вторичные антропогенные тундры и болота теснят тайгу. Опустынивание — глобальный природно-антропогенный процесс разрушения природы, утраты ее внутреннего разнообразия и продуктивности под воздействием ландшафтно-деструктивных процессов, ведет, в конечном итоге, к образованию безжизненных пустошей и антропогенных бедлендов. Такое опустынивание вызвано еще тем обстоятельством, что современная природная зональность перигляциосферы, в основном, сформировалась в благоприятный период голоценового климатического оптимума и в некотором отношении продолжает существовать как бы по инерции.