litceysel.ru 1

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМАТИКИ МЯТЛИКОВ (РОА L.) СЕКЦИИ STENOPOA

М.В. Олонова


Томский государственный университет,
Томск, olonova@bio.tsu.ru, olonova@list.ru

SOME ASPECTS OF BLUEGRASSES (POA L.) OF SECTION STENOPOA SYSTEMATICS
M.V. Olonova


Tomsk State University, Tomsk

Секция Stenopoa – одна из наиболее крупных секций рода Poa L. Несмотря на то, что число таксономически значимых признаков в секции невелико, и большинство из них представлено небольшим числом состояний, разными авторами в разное время было описано более 100 видов, относящихся к этой секции. Тем не менее, нередко оказывается, что часть материала сочетает признаки двух, а то и трех видов, что подтверждает предположение о массовых гибридизационных явлениях, имевших место в этой группе [1, 2]. Анализ доступных материалов (многолетние полевые наблюдения, материалы гербариев BG, BM, K, KW, L, LE, LD, MHA, MO, MW, NS, NSK, PE, SSBG, TK, TNS, UPS, US и VLAD) показал, что очень часто хорошо различающиеся крайние формы связаны сериями промежуточных форм. Более того, изучение секции показало, что наряду с более или менее стабильными видами (а практически все виды секции связаны друг с другом промежуточными формами, причем, по-видимому, далеко не всегда это следствие гибридизации – здесь может иметь место и конвергентное сходство), выделяются не просто гибридогенные виды, а целые комплексы, состоящие из популяций, как уклоняющихся к родительским видам, так и в равной степени сочетающих признаки обоих. Однако эти комплексы неравнозначны и, по-видимому, имеют разную природу, что следует учитывать при таксономических построениях.

Разного рода гибридогенные (гибридогенно-апомиктические, агамные) комплексы серьезно изучались с точки зрения их формирования, внутреннего устройства и эволюционной роли [3, 4, 5, 6 и др.], однако они до сих пор доставляют серьезные трудности практическим ботаникам. Для различных Флор эти комплексы обычно или вообще не принимаются во внимание, или принимаются как агрегаты (aggr.). Этот термин был предложен в середине прошлого века, однако в настоящее время он практически утратил свое первоначальное значение, и различные авторы вкладывают в него разный смысл. С одной стороны, это может означать агамный комплекс, состоящий из апомиктических видов, (при этом некоторые из кариологических рас могут возникнуть независимо), с другой – он может быть представлен различными популяциями, возникшими от одних и тех же родительских видов, но при этом различающихся морфологически и (или) генетически. И, наконец, это могут быть полиморфные или политипические виды, которые состоят из различных экоформ или географических рас, или просто отражают неясную таксономическую ситуацию [7].


Слабая изученность секции Stenopoa, отсутствие массового гербарного материала из труднодоступных районов, который необходим для оценки изменчивости, не говоря уже о наблюдениях над изменчивостью в природных популяциях и в культуре, данных кариологических, энзимных и биомолекулярных исследований, и, в то же время необходимость куда-то поместить как многочисленные популяции, так и отдельные особи, привела к необходимости принятия особых гибридогенных комплексов, куда до дальнейшего выяснения истинного происхождения и родства могли бы включаться формы, сочетающие морфологические признаки нескольких видов. Многие из форм, имеющие наиболее яркие морфологические отличия, были в разное время описаны как виды, однако некоторые из них представлены в гербариях настолько незначительно (1–2 экземплярами, нередко с плохо сформированными цветками), что трудно судить, действительно ли это виды, или просто формы, уклоняющиеся от типа, или вообще стерильные гибриды.

Такие комплексы создают существенную проблему при написании Флор, поскольку невозможно определить их законный статус. Их нельзя относить ни к агрегатам, поскольку они включают популяции разного ранга и разной степени обособленности, ни считать политипическими видами, поскольку они не включают родительские виды. Эти родительские виды на большей части своего ареала нормально существуют в чистом виде и отличаются как морфологически, так и генетически от популяций, входящих в комплекс.

Международный кодекс ботанической номенклатуры вообще не предусматривает такой ситуации. Поэтому до того, как будут проведены детальные исследования по определению действительного таксономического статуса и родства входящих в комплексы таксонов (особенно тех из них, которые были описаны как виды), их приходится рассматривать как подвиды или разновидности, в зависимости от степени обособленности. Очень может быть, что результаты будущих, более детальных исследований, (в том числе и возможных родственных связей) приведут к изменению структуры этих гибридогенных комплексов, будет изменен ранг и видовая принадлежность внутривидовых таксонов: некоторые из них будут переведены в другие комплексы, а какие-то из них признаны видами.


Таким образом, в секции Stenopoa, наряду с видами, принимаются и гибридогенные комплексы, которые отличаются от обычных политипических видов. Они включают формы гибридного происхождения (некоторые из них, предположительно, достаточно древние), которые морфологически близки к обоим предполагаемым родительским видам. Подвиды, которые включаются как в гибридогенные комплексы, являются географическими расами. На основании этих различий внутри секции можно было бы выделить 3–4 видовых комплекса, объединяющих близкородственные таксоны.

Исследования выполнены в рамках проектов РФФИ (гранты 02-04-49610, 05-05-64266).

Список литературы

1. Цвелев Н.Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Poaceae) // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 5–16.

2. Пробатова Н.С. Число хромосом и систематика злаков СССР // Систематика и эволюция злаков. Краснодар, 1991. С. 92–93.

3. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p.

4. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

5. Кашин А.С. Структура агамокомплексов и проблема сальтационного видообразования у покрытосеменных // Ботан. журн. 1999. Т.84, №1. С.15–29.

6. Камелин Р.В. Новая Флора Алтая (задачи и концепция новой флористической сводки) /Флора Алтая. Т.1. Барнаул, 2005. С. 7–54.

7. Еленевский А.Г. Рецензия на книгу "Флора Липецкой области" // Бюлл. МОИП, 1998. № 5. С. 68.