litceysel.ru
добавить свой файл
1
Н. А. Гашева


СОПОСТАВЛЕНИЕ ЛИННЕЕВСКИХ И ИНДЕКСНЫХ
СПОСОБОВ ОПИСАНИЯ ФОРМЫ ЛИСТА ПРИ ДИАГНОСТИКЕ ВИДОВ ИВ


Предложены индексы, адекватно отражающие форму листа ив. Этими индексами можно заменить описательную характеристику форм листа, которая используется в морфологическом методе К. Линнея. Диагностика видов по комплексу этих индексов возможна только для видов, листья которых относятся к разным типам форм.


Метод морфологического описания, который был создан К. Линнеем во второй половине XVIII века, до сих пор успешно используется при исследовании различных проблем биоразнообразия. Успех этого метода можно объяснить тем, что К. Линнею удалось очень близко подойти к решению проблемы совпадения перцептивной структуры объекта с описываемой по линнеевским признакам, т. е. ученый удачно формализовал те приемы распознавания образов, которыми мы пользуемся бессознательно [Корона, Васильев, 2000]. Система К. Линнея позволяет все разнообразие форм свести к ограниченному набору признаков. Для описания разных частей растений К. Линней рекомендовал примерно одну и ту же схему: выделив наиболее существенную часть объекта, описать ее в системе четырех переменных: по числу, фигуре, пропорции и положению [Там же]. Форма листа описывается по этой же схеме. Листья предлагается различать: 1) по числу составляющих листочков (простые и сложные); 2) супротивному или циклическому положению на стебле; 3) пропорциям; 4) фигуре — с учетом: а) формы края листа; б) формы контура; в) формы верхушки; г) формы основания.

Однако при более подробном рассмотрении проблемы описания формы листа по линнеевской системе становятся очевидными «условность и приблизительность морфологической картины, рисуемой с ее помощью» [Там же. С. 46]. К. Линней признавал, что ему не удалось полностью решить проблемы распознавания образов при видовой диагностике и естественности выделенных таксонов: «…Совсем одно дело — познать порядки, и другое — давать признаки порядкам. Во всяком случае, я-то их знаю, и знаю, каким образом один с другим должен быть связан, но я не могу сказать их и никогда не скажу» [Станков, 1955. С. 62]. Поэтому интересно выяснить, насколько точной может стать граница между видами при использовании математического языка для описания формы.


Цель работы: используя индексный способ выражения формы листа разных видов ив на основе линнеевского метода морфологического описания, выяснить уровень адекватности индексного метода описательному и дать математическую оценку различий видов ив по комплексу исследуемых индексов. Задачи: 1) перевести в индексную форму основные линнеевские признаки, используемые при описании формы листа; 2) получить значения выбранных индексов по видам ив, формы листьев которых относятся к разным типам; 3) провести кластерный и дискриминантный анализы по комплексу этих индексов для математической оценки степени различий между видами и между разными формами листьев.


Материал и методы

Предпринимая попытки математической формализации признаков листьев разных видов ив, за основу берем систему К. Линнея, но переводим описательный язык в математический. Поскольку ивы имеют простые, в основном очередно расположенные листья, то классификация их формы возможна по следующим линнеевским признакам: пропорции (соотношение длины и ширины) и фигуре (форме контура, форме верхушки, форме основания). По этим признакам у ив выделяют 11 типов форм листа, которые описываются следующим образом [Валягина-Малютина, 2004]: 1) линейные — длина листовой пластинки превышает ширину в 4–10 и более раз; 2) ланцетные — длина превышает ширину в 3–4 раза и наибольшая ширина расположена ниже середины листа; 3) обратноланцетные — длина превышает ширину в 3–4 раза, но наибольшая ширина выше середины листа; 4) продолговатые — длина превышает ширину в 3–4 раза, наибольшая ширина — у середины, основание тупое, вершина — острая; 5) эллиптические — длина превышает ширину в 2 раза, наибольшая ширина расположена у середины листа, к обоим концам листовая пластинка заостренная; 6) овальные — длина превышает ширину в 2 раза, наибольшая ширина у середины листа, но листовая пластинка к обоим концам одинаково закругленная; 7) яйцевидные — длина превосходит ширину примерно в 2 раза и наибольшая ширина ниже середины;

8) обратнояйцевидные — длина превосходит ширину в 2 раза, наибольшая ширина выше середины; 9) округлые — длина пластинки приблизительно равна ширине, оба конца листа не заострены или один край листа короткозаостренный; 10) ромбические — по форме напоминают ромб, т. е. длина примерно равна ширине, но концы листовой пластинки заострены; 11) лопатчатые — пластина имеет форму лопатки. Часто у ив можно обнаружить еще и промежуточные между этими основными формами листья.

Представленные выше типы форм листа описываем математически, составляя индексы из соответствующих измерительных параметров. На наш взгляд, следующие 6 измерений позволяют через соответствующие индексы выразить основные формы листовой пластинки ив: длина листовой пластинки (Ll); максимальная ширина листовой пластинки (Wmx); расположение (в см) максимальной ширины от верхушки листа (SWmxT); расположение (в см) максимальной ширины от конца листа (SWmxВ); ширина листа на расстоянии 0,1Wmx от верхушки (WmnT); ширина листа на расстоянии 0,1Wmx от его нижнего конца (WmnB). Из этих измерений составлены 5 индексов (Wmx/Ll; WmnT/Wmx; WmnB/Wmx; SWmxT/Ll; SWmxB/Ll). Все измерения проводились на полностью распустившихся листьях, взятых из средней части побега [Афонин, Самошкин, 2006]. Для исследования были использованы ивы, произрастающие в лесной зоне Тюменской области. Измеряли листья из смешанных выборок, полученных от 10 и более деревьев. Статистическую обработку проводили с использованием ПКП STАSTISTICA 6.0. Количество измеренных листьев S. viminalis L. (И. прутовидная) n = 190; S. triandra L. (И. трехтычинковая) n = 2153; S. rosmarinifolia L. (И. розмаринолистная) n = 290; S. lapponum L. (И. лопарская) n = 254; S. pentandra L. (И. пятитычинковая) n = 597; S. phylicifolia L.

(И. филиколистная) n = 130; S. myrtilloides L. (И. черничная) n = 200; S. bebbiana Sarg. (И. Бебба) n = 230; S. pyrolifolia Ledeb. (И. грушанколистная) n = 80.



Результаты и обсуждение

В Тюменской области могут произрастать 37 видов ив. Если воспользоваться описанием листьев этих видов, приведенных, например, в определителях И. Ю. Коропачинского и И. Р. Морозова [Коропачинский, Встовская, 2002; Морозов, 1966], то можно убедиться, что ни для одного вида не характерна какая-то одна форма листа; каждый вид отличается определенным размахом форм. Наибольшее количество видов с листьями, близкими по форме к яйцевидным (около 50 %). Видов с листьями ланцетными и линейными — около 30 %; с округлыми — около 20 %. Яйцевидная и обратнояйцевидная формы листа могут соседствовать (как внутри одного вида, так и внутри одного побега) с продолговатыми, округлыми, эллиптическими, округло-ланцетными и переходными между ними формами.

Описательная характеристика формы листа ив затруднена, но, выраженная математически и оцененная статистически, может оказаться более четкой, что даст возможность диагностики ив по форме листа с использованием многомерных методов статистики. В табл. 1 показано, каким образом описательную характеристику формы листа можно заменить математической. В табл. 2–4 даны числовые значения индексов, соответствующие разным формам листа, разным формам верхнего его края и основания. В табл. 5 представлена индексная характеристика формы листа 9 видов ив. Используя данные табл. 4 и 5, проведем кластерный анализ, показывающий сходство и различие разных форм листьев и место каждого исследованного вида ивы в этой структуре, представленной дендрограммой (рис.).




Рис. Дендрограмма, отражающая уровень сходства формы листьев
разных видов ив и основных типов форм листа


Таблица 1

Измерительные параметры и индексы, характеризующие форму
листовой пластинки

Описательный
признак


Измерительные параметры
для математического описания

Индекс формы

Пропорции

Длина — Ll;

Ширина — Wmx

Wmx/Ll

Форма верхнего края листа

Ширина листа на расстоянии 0,1 Wmx от верхнего края листа — WmnT

WmnT/Wmx

Форма основания листа

Ширина листа на расстоянии 0,1 Wmx от нижнего края листа — WmnВ

WmnB/Wmx

Контур

Расположение максимальной ширины от верхнего края листа — SWmxT

Расположение максимальной ширины от основания листа — SWmxB

SWmxT/Ll


SWmxB/Ll

Таблица 2

Характеристика форм листьев ив по пропорциям и положению
максимальной ширины


Положение Wmx относительно середины листа

Соотношение длины и ширины Wmx/Ll

1,00

0,50

0,3–0,25

0,25–0,10

(SWmxT+SWmxB)










Линейные

SWmxT=SWmxB=Ll/2


Округлые, ромбические

Эллиптические,
овальные

Продолговатые



SWmxT>SVmxB>Ll/2



Яйцевидные

Ланцетные



SWmxT



Обратнояйцевидные

Обратноланцетные



Таблица 3

Характеристика верхнего края и основания листа ив

Форма
основания листа

Математическое выражение формы основания листа

Форма
верхнего края листа

Математическое выражение формы верхнего края листа

Узкое (клиновидное)

<0,25

Узкая:

— острая

— заостренная

— остроконечная


0,20

0,10

0,05

Широкое:

— округлое

— сердцевидное

— усеченное


>0,30

Около 1,00

Около 1,00

Широкая:

— выемчатая

— тупая

— притупленная


Около 1,00

0,50

0,30

Таблица 4

Математическая характеристика разных форм листьев ив


Форма листа

Wmx/Ll

WmxT/Wmx

WmxВ/Wmx

SWmxT/Ll

SWmxB/Ll

Линейные

0,15

0,15

0,20

0,35

0,35

Ланцетные

0,30

0,10

0,25

0,55

0,45

Обратноланцетные

0,30

0,30

0,25

0,45

0,55

Продолговатые

0,30

0,20

0,50

0,50

0,50

Эллиптические

0,50

0,10

0,25

0,50

0,50

Овальные

0,50

0,30

0,50

0,50

0,50

Яйцевидные


0,50

0,20

0,30

0,55

0,45

Обратнояйцевидные

0,50

0,30

0,20

0,45

0,55

Округлые

1,00

0,60

0,50

0,50

0,50

Ромбические

1,00

0,20

0,25

0,50

0,50

Таблица 5

Математическое описание формы листа некоторых видов ив

Вид ивы

Средние арифметические значения индексов

Wmx/Ll

WmnT/Wmx

WmnB/Wmx

SWmxT/Ll

SWmxB/Ll

Прутовидная

0,150,003

0,130,003

0,170,004

0,390,005

0,450,007

Трехтычинковая

0,250,001

0,070,0004


0,240,001

0,580,001

0,380,001

Розмаринолистная

0,240,002

0,120,002

0,240,005

0,470,004

0,420,004

Лопарская

0,310,003

0,130,003

0,260,004

0,480,004

0,430,005

Пятитычинковая

0,360,002

0,080,001

0,250,002

0,570,002

0,420,003

Филиколистная

0,470,007

0,210,007

0,220,005

0,420,005

0,510,004

Черничная

0,520,006

0,230,005

0,340,007

0,520,003

0,460,002

Бебба

0,540,003

0,210,004

0,250,005

0,500,003

0,480,002

Грушанколистная

0,780,010

0,380,010

0,420,009

0,500,004

0,480,005


В кластер ив с линейной формой листа попала И. прутовидная. В определителях форма ее листа характеризуется как линейно-ланцетная [Морозов, 1966], узкояйцевидная, ланцетная, линейная [Коропачинский, Встовская, 2002]. К кластеру ив с округлыми листьями отнесена И. грушанколистная, которая в определителях характеризуется как вид с округлыми, яйцевидными, округло-эллиптическими листьями. Кластер ив с ланцетными листьями содержит 4 вида: И. трехтычинковая (ее листья обычно описываются как ланцетные — часто с почти параллельными боковыми сторонами, яйцевидно-ланцетные, продолговато-яйцевидные, эллиптические); И. розмаринолистная (линейно-ланцетные, продолговато-ланцетные, продолговато-яйцевидные); И. лопарская (ланцетные, широколанцетные, продолговатые, продолговато- или узкояйцевидные, заостренно-эллиптические); в этот же кластер вошла промежуточная по форме листа между ланцетной и яйцевидной И. пятитычинковая. В определителях форма листа этого вида описана как узко-обратнояйцевидная, яйцевидно-эллиптическая, эллиптическая, яйцевидная. Однако у яйцевидных форм соотношение ширины и длины листа равно 0,5. Наши данные, полученные на выборке из 597 листьев (табл. 5), показывают, что среднее значение этого соотношения у И. пятитычинковой составляет 0,36 ± 0,002, т. е. очень близко к пропорциям ланцетных листьев. В кластер, соответствующий ивам с яйцевидной формой листа, попали И. Бебба (в определителях форма листа этого вида описана как яйцевидная, продолговато- обратнояйцевидная) и И. черничная (листья яйцевидные, продолговато-обратнояйцевидные, эллиптические, продолговато-эллиптические). И. филиколистная отнесена к кластеру ив с обратнояйцевидной формой листа; в определителях форма ее листа представлена как обратнояйцевидная, продолговато-обратнояйцевидная, яйцевидная, эллиптическая. Таким образом, выбранные нами индексы, в целом, правильно отражают основные типы листьев ив, однако природное разнообразие формы листьев значительно больше выделенных основных 10–11 типов. Именно поэтому не только можно, но и необходимо использовать математический язык для описания формы листа ив по методу К. Линнея.


Дискриминантный анализ девяти видов (представительные выборки которых использовались как модельные), проведенный по комплексу пяти индексов, отражающих форму листа в соответствии с линнеевским методом морфологического описания, показал возможность использования этого метода для диагностики разных видов ив. Так, показатель точности дискриминации Лямбда Уилкса оказался очень близок к 0: WL = 0,041; approx. F(40; 17 665) = 474,9; p<0,001. В модели дискриминации участвовали все 5 выбранных индексов и на высоком уровне значимости — p<0,001. Фенотипические дистанции между видами (табл. 6), выраженные квадратом расстояния Махаланобиса, также были достоверны на высоком уровне значимости — p<0,001.

Таблица 6

Значения межвидовых квадратов расстояния Махаланобиса
и их отношение к внутривидовым фенотипическим дистанциям (D2)


Вид ивы

Пруто-видная

Роз-марино-листная

Лопарская

Трех-тычин-ковая

Пяти-тычин-ковая

Фили-колист-ная

Чер-ничная

Бебба

Гру-шанко-листная

Прутовидная


0,00


6


11


18


31


31


53

50



155

Розмари-нолистная


1


0,00


1


5


13


18


29


29


117

Лопарская

2

0,2

0,00

6

10

11

19

19

97

Трех-тычинковая


3–5


1


1


0,00


4


29


34


34


131

Пяти-тычинковая


5–8


2–3


2–3


1


0,00


29


34


32


126

Фили-колистная


4–5

2–3

1–2

4–7

4–8

0,00

7

4

54

Черничная

6–8

3–5

2–3

4–9

4–9

1

0,00

3

32

Бебба

8

5–6

3

5–9

5–8

1

0,3–0,5

0,00

37

Грушанко-листная

16–24

12–22

10–17

13–34

13–34

5–7

3–4

4–6

0,00


Примечание: в правом верхнем углу — межвидовые значения D2 (выделены жирным шрифтом); в левом нижнем — значения соотношения межвидовых и внутривидовых D2.

Однако вариабельность формы листа, определяемая по линнеевским признакам, проявляет себя и в случае математического описания. Так, доля корректно отнесенных к определенному виду листьев составила всего 40 % в случае ив лопарской и розмаринолистной. Существенное значение (90 %) корректно дискриминированных листьев оказалось лишь у двух видов из 9 (И. грушанколистной и И. трехтычинковой), что говорит о менее изменчивой и более определенной форме их листа. Минимальная фенотипическая дистанция оказалась между ивами розмаринолистной и лопарской — D2=1,3, а максимальная — между ивами грушанколистной и прутовидной — D2=155,0. Следует отметить, что, хотя фенотипическая дистанция между И. розмаринолистной и И. лопарской достоверна на высоком уровне значимости, ее значение ниже, чем средняя внутривидовая дистанция D2, размах значений которой у всех исследованных видов составил от 4,0 до 10,0. Соотношение межвидовых и внутривидовых значений D2≤1 характерно для видов очень близкой или одинаковой формы. По математически формализованным линнеевским признакам различия, значительно превышающие внутригрупповые D2, наблюдаются только в том случае, если формы листьев сравниваемых видов относятся к сильно отличающимся типам (табл. 6).


Дискриминантный анализ, проведенный по схеме, когда к модельным группам отнесены представительные выборки определенных кластеров, выявил фенотипические дистанции между кластерами, выраженные квадратом расстояния Махаланобиса. Моделями для дискриминантного анализа были определены 5 кластеров, соответствующие округлым, яйцевидным, обратнояйцевидным, ланцетным и линейным формам листьев. Внутрикластерные фенотипические дистанции, выраженные среднеарифметическим значением квадрата расстояния Махаланобиса (D2), варьировали от 4 до 8; межкластерные D2 — от 4 (между яйцевидной и обратнояйцевидной) до 140 (между округлой и линейной). Модельным объектом, по которому использовались данные, отражающие обратнояйцевидную форму листа, по результатам кластерного анализа явилась выборка И. филиколистной. Однако форма листа этой ивы оказалась неустойчивой, что подтверждает низкий процент корректно отнесенных к этой группе листьев — всего 50 %. Именно поэтому межкластерное расстояние D2 между яйцевидной и обратнояйцевидной формой не превышало внутрикластерное (табл. 7). Самый высокий процент (98 %) корректных отнесений — в кластере ланцетных ив, несмотря на то, что выборка этого кластера состояла из представителей 4 видов. Небольшой процент ошибок отнесения оказался и в кластерах линейной и округлой форм (по
10 %). В кластере яйцевидных листьев — 80 % корректных отнесений. Таким образом, использованные индексы более адекватно отражают сходство и различие основных типов листа, но менее эффективны при диагностике видов, что объясняет необходимость применения и других индексов, отражающих не только линнеевский подход, но и поиск других особенностей формы листа, более специфичной для каждого вида [Гашева, 2005].

Таблица 7

Значения межкластерных квадратов расстояния Махаланобиса
и их соотношение с внутрикластерными фенотипическими дистанциями (D2)




Округлые

Яйцевидные

Обратно-
яйцевидные

Ланцетные

Линейные

Округлые

0

30

50

108

141

Яйцевидные

4

0

4

26

45

Обратно-
яйцевидные

6

1

0

19

26

Ланцетные

17

5

3

0

12

Линейные

20

7

4

2

0


Примечание: в правом верхнем углу — межкластерные значения D2 (выделены жирным шрифтом); в левом нижнем — соотношение межкластерных и внутрикластерных D2.


Выводы

Для перевода в индексную форму основных линнеевских признаков, используемых при описании формы листа ив, можно применять пять индексов (Wmx/Ll; WmnT/Wmx; WmnB/Wmx; SWmxT/Ll; SWmxB/Ll), полученных из шести измерений листа: длина листовой пластинки (Ll); максимальная ширина листовой пластинки (Wmx); расположение (в см) максимальной ширины от верхушки листа (SWmxT); расположение (в см) максимальной ширины от конца листа (SWmxВ); ширина листа на расстоянии 0,1Wmx от верхушки (WmnT); ширина листа на расстоянии 0,1Wmx от его нижнего конца (WmnB).


Для каждого вида ив характерно специфическое сочетание средних значений индексов, даже если листья этих видов относятся к одному основному типу листа.

Кластерный анализ подтвердил, что выбранные индексы адекватно отражают форму листа, описываемую в соответствии с линнеевским морфологическим методом.

Результаты дискриминантного анализа показали, что исследованные пять индексов более пригодны для выражения сходства и различия основных типов листа, но менее эффективны при диагностике видов ив.


ЛИТЕРАТУРА

Афонин А. А., Самошкин Е. Н. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинковой // Лесоведение. 2006. № 2. C. 55–60.

Валягина-Малютина Е. Т. Ивы европейской части России: Иллюстрированное пособие для работников лесного хозяйства. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2004. 217 с.

Гашева Н. А. Опыт применения дискриминантного анализа для различения фенотипически сходных видов ив // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2005. № 6. С. 123–130.

Корона В. В., Васильев А. Г. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. 224 с.

Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. 707 с.

Морозов И. Р. Определитель ив СССР и их культура. М.: Лесн. пром-сть, 1966. 254 с.

Станков С. С. Линней, Руссо, Ламарк. М.: Сов. наука, 1955. С. 60–62.


ИПОС СО РАН, г. Тюмень


N. A. Gasheva


LINNEY VERSUS INDEX METHODS IN DESCRIBING A LEAVE SHAPE
UNDER WILLOW SPECIES DIAGNOSTICS


The article suggests indices adequately reflecting willows’ leave shape. Such indices could serve a substitution of a leave shape descriptive characteristic used in a morphological method by K. Linney. Species diagnostics after a number of such indices being possible only for the species which leaves belong to different shape types.