litceysel.ru
добавить свой файл
1 2 3 4
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2005. том 84, № 3, с. 377-390


УДК 591.53.036.531.1

СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA)
КОРМОМ НА ПАСТБИЩАХ С РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ РАЗНЫХ ТИПОВ


© 2005 г. Б. Д. Абатуров1, К. О. Ларионов2, М. П. Колесников3, О. А. Никонова1

1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071

2Саратовский государственный университет, Саратов 410071

3Институт биохимии РАН, Москва 119071

e-mail: abaturov@eimb.ru
Поступила в редакцию 02.03.2004 г.

Исследована реакция сайгаков на кормовую обеспеченность в трех типах фитоценозов: в степном с
преобладанием дерновинно-злаковой растительности, в полупустынном с комплексной пустынно-
степной растительностью и пастбищном с рудеральной растительностью в состоянии пастбищного
сбоя. Во всех случаях оценены состав поедаемых растений, уровень потребления корма и энергии,
переваримость рациона и динамика веса (привес) экспериментальных животных. Требованиям сайга-
ков в наибольшей степени отвечало пустынно-степное пастбище с обилием двудольных длительнове-
гетирующих и хорошо поедаемых растений, круглогодично обеспечивающих полноценное питание и
положительный материальный и энергетический баланс животных. Мало- или совсем непригодно
степное дерновинно-злаково-разнотравное пастбище. Обилие плохо поедаемых дерновинных злаков
(ковылей) и короткий цикл вегетации разнотравья делает эти пастбища непригодными в качестве
кормовых угодий уже с середины лета, когда показатели питания сайгаков в эксперименте были ни-

же критического уровня, и животные быстро снижали вес тела. В экстремальных условиях паст-

бищной деградации растительности (сбой), когда на пастбище доминировали и поедались преиму-
щественно рудеральные однолетники (рогач песчаный, бассия очитковидная), животные были до-
статочно обеспечены полноценным питанием даже на поздних стадиях вегетации (август) и
сохраняли положительный баланс (привес). Высказано предположение, что пастьба скота в степ-
ных ландшафтах - необходимое условие для обеспечения пригодного для сайгаков состояния паст-
бищ, а ее исключение, сопровождаемое доминированием дерновинных злаков, губительно для них.

От качества среды обитания зависит характер
распространения, численность и состояние попу-
ляций животных. Среди различных показателей
качества среды важнейшее место принадлежит
кормовому фактору, который для растительнояд-
ных млекопитающих целиком определяется ха-
рактером растительности. Известно, что расти-
тельноядные млекопитающие весьма чувстви-
тельны к качеству кормовых ресурсов. Изменение
питательной ценности пастбищной растительнос-
ти (переваримости, содержания протеина и дру-
гих питательных веществ) отражается на состоя-
нии животных, их упитанности, плодовитости и в
итоге на численности (Gwynne, Bell, 1968; Bell,
1971; Sinclair, 1974; Stanley Price, 1978; Berry,
Louw, 1982; Pellew, 1984; Eisfeld, 1985; Абатуров,
Магомедов, 1988; Owen-Smith, Cooper, 1989; Ма-
гомедов, Ахтаев, 1993; Магомедов, Омаров, 1995;
Абатуров и др., 1996; Магомедов и др., 2001 и др.).
Разные типы пастбищной растительности разли-
чаются по питательной ценности и даже при оби-
лии кормов потребности животных в питатель-
ных веществах и энергии могут не удовлетворять-
ся, если качество кормов низкое. Нами на
примере сайгаков было введено понятие крити-

ческого уровня питательной ценности кормовой

растительности, определяющего необходимое

для устойчивого обитания животных качество
пастбищной растительности (Абатуров, 1999).
Особенности растительного покрова зависят от
множества факторов и находятся в постоянной
динамике, связанной с сезонными изменениями, с
климатическими сменами, с пространственной
неоднородностью среды обитания. Особое место
занимают изменения, которые вызваны пастьбой
животных и которые выражаются в пастбищной
дигрессии растительного покрова. Безусловно,
все эти изменения сопровождаются изменениями
кормовых качеств растительности и отражаются
на состоянии растительноядных млекопитающих,
их распространении и численности.

В этом плане особый интерес представляет
сайгак. Это вид с очень неопределенными и непо-
стоянными границами распространения. Если
учесть его изменчивое распространение в истори-
ческом прошлом, а также обитание в составе ма-
монтовой фауны в плейстоценовых тундро-степ-
ных ландшафтах с иными условиями среды, его
требования к среде обитания становятся еще бо-
лее неясными. Давно обсуждается проблема о


377

378

АБАТУРОВ и др.


природной зональности распространения сайга-
ков. Господствующая первоначально точка зре-
ния о приуроченности сайгака к степному фауни-
стическому комплексу (Кучерук, 1959) сменилась
представлениями о преимущественной связи сай-
гаков с областью полупустынь и северных пус-
тынь (Афанасьев, 1960; Банников и др., 1961;
Жирнов, 1998). Тем не менее до сих пор принято
считать сайгаков степными животными. Очевид-
но, для правильной оценки пригодности тех или
иных местообитаний для сайгака, а также для
прогноза изменений его распространения и чис-

ленности при изменении кормовых параметров

среды необходимо иметь точные данные об отно-
шении сайгаков к конкретным типам раститель-
ности, прежде всего об обеспеченности живот-
ных кормом и их состоянии в различных условиях
среды. Ранее нами была выполнена эксперимен-
тальная оценка кормовой обеспеченности сайга-
ков в полупустыне с комплексным пустынно-степ-
ным типом растительности, которая показала, что
данный тип растительности в высокой степени со-
ответствует требованиям сайгаков к кормовым ре-
сурсам, почти круглогодично поддерживая поло-
жительный материальный и энергетический ба-
ланс пасущихся сайгаков (Абатуров и др., 1998).
Целью настоящей работы послужила оценка ре-
акции сайгаков на другие типы растительности.
В данном случае выполнялась оценка питания и
состояния животных еще и в местообитаниях со
степным типом растительности и на участках с
растительным покровом, нарушенным интенсив-
ной пастьбой скота.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район и природные условия. Исследования
выполнялись в разные сроки с 1996 по 2003 гг. в
полупустыне северного Прикаспия на базе Джа-
ныбекского стационара Института лесоведения
РАН, расположенной на границе России и Казах-
стана (Волгоградская и Западно-Казахстанская
области). Данная территория находится в преде-
лах современного ареала сайгака. Это плоская
бессточная глинистая равнина с характерным
комплексным почвенно-растительным покровом,
представляющим собой сочетание типично степ-
ных, пустынных и полупустынных элементов,
формирование которых обусловлено спецификой
мезо- и микрорельефа. Элементы мезорельефа на
рассматриваемой территории представлены пади-
нами и межпадинной равниной. Падины - замкну-
тые понижения мезорельефа площадью от 0.5 до
нескольких десятков гектаров и глубиной около
1.0-1.5 м. В результате дополнительного поступ-

ления влаги за счет стока атмосферных вод с окру-

жающей межпадинной равнины в падинах развит
степной разнотравно-злаковый растительный по-
кров на степных темноцветных черноземовидных

опресненных почвах. Падины занимают 10-15%
площади всей территории.

Межпадинная равнина характеризуется хоро-
шо развитым западинным микрорельефом, пред-
ставляющим собой равномерное чередование ми-
кроповышений с пустынными растительными
группировками на солончаковых солонцах, замк-
нутых западин небольших размеров (диаметром
oт нескольких метров до 15—20 м и глубиной до
50 см) со степной разнотравно-злаковой расти-
тельностью на темно-каштановых и лугово-каш-
тановых почвах, микросклонов с собственно полу-
пустынной растительностью на светло-каштано-
вых почвах (Каменецкая, 1952; Роде, Польский,
1961; Гордеева, Ларин, 1965). Пустынные расти-
тельные группировки на микроповышениях зани-
мают около 50% площади межпадинной равнины,
степные разнотравно-злаковые в западинах и по-
лупустынные - примерно по 25%. Рассматривае-
мая территория используется преимущественно в
качестве пастбищ домашнего скота. На террито-
рии стационара в пределах межпадинной равни-
ны имеется заповедный участок с типичным ком-
плексным типом растительности, на котором в
течение длительного времени исключен выпас
домашнего скота.

Экспериментальные пастбищные участки.
Сравнительная оценка пригодности для сайгаков
пастбищ в пределах рассматриваемой территории
проведена на трех участках, различающихся ти-
пами растительности: (1) на межпадинной равни-
не с комплексной пустынно-степной раститель-
ностью при многолетнем исключении пастьбы
домашнего скота; (2) на межпадинной равнине в
экстремальных пастбищных условиях (террито-
рия около скотоводческой фермы) с раститель-
ностью на последней стадии пастбищной дигрес-

сии (сбой); (3) в большой падине (площадью

около 20 га) со степной разнотравно-злаковой
растительностью и слабым нерегулярным выпа-
сом скота. Эксперименты с пастьбой сайгаков
проводили в разные сезонные сроки, различаю-
щиеся составом вегетирующих растений. На уча-
стке с пустынно-степной растительностью и ис-
ключением выпаса скота эксперименты выпол-
нены в три срока: в начале лета (26-29 мая) в
период активной вегетации всех видов растений, в
середине лета (19-25 июня) в последние фазы ве-
гетации большинства степных видов, в конце ле-
та-начале осени (27 августа-2 сентября) в услови-
ях вегетации только длительновегетирующих ви-
дов. На участке со степной растительностью
работа выполнялась в два летних периода: в нача-
ле лета (2-6 июня) с активной вегетацией всех видов
растений и во второй половине лета (27-30 июля)
в период завершения вегетации и засыхания боль-
шинства видов растений. На участке с пастбищ-
ным сбоем эксперимент проведен во второй по-
ловине лета (3-6 августа).


ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005

СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) КОРМОМ

379








Экспериментальная пастьба сайгака на участке с растительностью в условиях пастбищного сбоя. Джаныбек, 5 августа
2003 г.

Оценка питания сайгаков и состояния жи-
вотных. Для пастбищных экспериментов исполь-
зовали специально воспитанных 1.5-2.5-летних
сайгаков (самец и самка). Животным обеспечива-

ли возможность свободной пастьбы на выбранном

участке. Чтобы ограничить пастьбу определен-
ным типом растительности, животных во время
эксперимента содержали на привязи, при этом жи-
вотное периодически перемещали на новое место
в пределах выбранного участка, чтобы исключить
истощение набора поедаемых растений. Привяз-
ная веревка длиной 20 м позволяла животному
единовременно осваивать пастбищную площадь
размером 1256 м2. Животное во время эксперимен-
та было постоянно обеспечено питьевой водой.

Эксперимент включал комплекс методов, ко-
торый позволял определить суточное количество
потребляемого корма, его переваримость, состав
и количественное соотношение поедаемых расте-
ний, питательную ценность рациона (содержание
питательных веществ), суточную активность жи-
вотного (по категориям активности), суточный
привес животного, а также включал оценку каче-
ства кормовых ресурсов (Абатуров и др., 1998;
2003). Учетный период во время эксперименталь-
ной пастьбы продолжался 3-6 сут, ему предшест-
вовал предварительный период, равный 3-5 сут,
во время которого животное привыкало к новым
кормовым условиям.

Суточное потребление корма свободнопасу-
щимся животным определяли по суточному коли-
честву выделяемых экскрементов (фекалий) с
учетом переваримости потребляемого корма, при
этом суточное количество фекалий учитывали с

помощью калосборных мешков, навешиваемых
на животное на весь учетный период пастбищно-
го эксперимента (рисунок) (Абатуров и др., 1998;
2003). Переваримость рациона определяли непря-
мым методом по соотношению в потребленном
корме и фекалиях инертных (непереваримых) ве-
ществ (индикаторов переваримости) (Абатуров
и др., 2003). В качестве индикатора использовали
сумму растворимого и органогенного кремния1,
содержащегося в тканях растений и их неперева-

ренных остатках (фекалиях) (Колесников, Аба-

туров, 1997). Средневзвешенное содержание хи-
мических питательных веществ (протеин, жир,
углеводы) и органогенного кремния в рационе
рассчитывали с учетом доли в рационе поедае-
мых видов растений. Видовой состав поедаемых
растений и их соотношение в рационе определяли
по числу скусываний (щипков) каждого из поеда-
емых растений. Для этого во время пастьбы вели
непрерывные наблюдения за питанием животно-
го и фиксировали число скусываний тех или иных
видов растений (Абатуров и др., 2003).

В это же время проводили учет надземной фи-
томассы путем укосов на площадках размером
0.25 или 1 м2. Срезанную фитомассу разделяли по
видам и после сушки в термостате до постоянного
веса при 90°С взвешивали в абсолютно-сухом со-
стоянии.

Химический состав питательных веществ рас-
тений и фекалий определяли стандартными мето-
дами (Инструкция..., 1968). Поступление с кор-

1 Ниже для краткости будем пользоваться словосочетанием
"органогенный кремний".


ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005

380

АБАТУРОВ и др.


мом переваримой энергии устанавливали из вало-
вого потребления сухого вещества корма, состава
питательных веществ рациона, их энергетическо-
го эквивалента (жир - 39.0 кДж/г, протеин - 18.9,
углеводы - 17.6 кДж/г) и коэффициента перева-
римости. Для перевода переваримой энергии в
обменную2 использовали коэффициент 0.87, при-
меняемый для овец (Мак-Дональд и др., 1970).
Физиологическое состояние животного оценива-
ли по динамике массы тела пасущегося животно-

го, что позволяло регистрировать суточную при-

бавку или потерю массы тела (привес). Для этого
ежедневно в одно и то же время (утром по завер-
шении суточного отрезка эксперимента) взвеши-
вали животное. Весьма важно, чтобы до взвеши-
вания животное не пило воду. В учетный период
эксперимента вели непрерывные круглосуточ-
ные наблюдения за активностью животного.
Хронометраж вели по категориям активности:
пастьба, отдых лежа, прогулка.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Характеристика экспериментальных участ-
ков.
Для участка с трехчленным пустынно-степ-
ным типом растительности без выпаса скота ха-
рактерно наибольшее видовое разнообразие кор-
мовой растительности, включающее степные
разнотравно-злаковые ассоциации по западинам,
пустынные травянисто-кустарничковые по мик-
роповышениям и полупустынные по микроскло-
нам. Пустынные группировки сложены преимуще-
ственно растительными ассоциациями с доминиро-
ванием длительновегетирующих видов (прутняк
стелющийся, Kochia prostrata; черная полынь, Ar-
temisia pauciflora; солянка лиственничная, Salsola
laricina; петросимония трехтычинковая, Petrosi-
monia triandra и др.), эфемеров и эфемероидов
(мятлик луковичный, Роа bulbosa; тюльпаны, Ти-
lipa spp.; клоповник пронзеннолистный, Lepidium
perfoliatum; бурачок пустынный, Alissum deser-
torum и др.). Эфемеры и эфемероиды достигают
максимума фитомассы, плодоносят и заканчива-
ют вегетацию уже в конце весны-начале лета, у
длительновегетирующих видов максимум нарас-
тания фитомассы наблюдается только в авгус-
те-сентябре, и в это время они находятся еще в
фазе бутонизации или активного цветения. Зе-

леная фитомасса здесь достаточно велика и в
разные сезонные сроки изменялась от 107 ± 6.7 до
159 ± 8.9 г/м2 (сухой вес).

В степных группировках по западинам господ-
ствуют ковыли (Stipa spp.), типчак (Festuca valesi-
аса), житняк гребенчатый (Agropyron cristatum),
люцерна степная (Medicago romanica),


следующая страница >>