litceysel.ru
добавить свой файл
1

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ ЦВЕТКА В СЕМЕЙСТВЕ POLYGONACEAE

В.В. Чуб, О.В. Юрцева


Московский государственный университет, Москва,
choob@ru.ru, yurtseva@herba.msu.ru

MATHEMATICAL MODELLING OF THE FLOWER STRUCTURE IN POLYGONACEAE FAMILY
V.V. Choob, O.V. Yurtseva


Moscow State University, Moscow

Семейство Polygonaceae характеризуется большим разнообразием типов цветков с простым околоцветником из 4, 5, 6 или 8 листочков. Внутри рода или даже отдельного вида встречается не один, а несколько типов цветка [1]. Андроцей у Polygonaceae состоит из одного или двух кругов тычинок. Нередко наблюдается удвоение числа тычинок или их полимеризация [2].

Мы рассматриваем преобразование цветков у Polygonaceae как результат одновременного изменения мерности и полноты цветка [3]. Мерность определяется по числу листочков околоцветника в круге. Если околоцветник 5-членный, один из листочков занимает промежуточное положение между внутренним и наружным кругом, т.е. принадлежит обоим кругам. Этот случай мы формально считаем 2.5-мерным цветком.

Полный цветок у Polygonaceae представлен двумя кругами околоцветника, двумя кругами тычинок (внешний - из парных тычинок), и одним кругом плодолистиков. Уменьшение полноты идет двумя путями: а) заменой пар тычинок одиночными во внешнем круге; б) редукцией внутреннего круга тычинок. Предельное уменьшение полноты происходит у Koenigia islandica L.: остается внешний круг околоцветника, внутренний круг тычинок и гинецей [4]. Увеличение полноты цветка путем полимеризации андроцея наблюдается у Calligonum.

Для анализа переходов между типами цветков мы выбрали Rheum rabarbarum L. Выявлено более 60 различных вариантов строения цветка. Отклонения от типичного тримерного полного цветка заключались в изменении мерности, исчезновении одной, двух и более тычинок, смещении положения тычинок относительно гинецея или околоцветника и др. Обнаружена корреляция между положением тычинок внутреннего круга андроцея и положением гинецея, тогда как тычинки внешнего круга располагались преимущественно напротив внешних листочков околоцветника. Это говорит о том, что теорию биполярной разметки цветка, ранее разработанную для Arabidopsis [5], можно применить и для объяснения расположения органов цветка у Rheum.


С целью изучения порядка разметки цветка мы провели вычислительный эксперимент по моделированию расположения органов с помощью программы "Филлотаксис" (любезно предоставлена разработчиками). Флоральная меристема в модели аппроксимирована полусферой радиуса R, каждый орган цветка – сферой радиуса d0 с зоной ингибирующего влияния радиуса D. По выдвинутой гипотезе листочки околоцветника размечаются на меристеме в области, ограниченной радиусами Rmin и Rmax (зона акропетальной разметки), гинецей – в апикальной области c радиусом R3 (зона базипетальной разметки), а тычинки размечаются в свободном пространстве между гинецеем и околоцветником, возникающем в результате роста радиуса флоральной меристемы и увеличения соответствующих зон разметки.

Мерность цветка оказалась чувствительной к размерам зон ингибирующего влияния листочков околоцветника наружного круга, зоны акропетальной разметки и меристемы. При достигнутой мерности n=3 мы изменяли значения D для листочков околоцветника внутреннего круга и тычинок. Цветок, типичный для Rheum, можно получить при значениях D, варьирующих в широких пределах (отклонения до 30-60% от исходного значения). Это означает, что полученное решение обладает устойчивостью. Вокруг типичного решения закономерно группируются диаграммы уклоняющихся цветков, вычисленные моделью. Эти решения совпадают с реально наблюдаемыми отклонениями, которые мы наблюдали у Rheum. Изменения мерности достигали, одновременно изменяя размеры меристемы и зон разметки. Уменьшение этих параметров приводило к возникновению цветков с мерностью n=2.5 и n=2, тогда как при увеличении параметров модель давала тетрамерный цветок.

Т. о., вычислительный эксперимент подтвердил гипотезу о биполярной разметке в цветках Rheum: в модели сначала размечаются листочки внешнего и внутреннего круга, затем идет разметка гинецея, а положения тычинок внешнего и внутреннего круга определяются в последнюю очередь. Порядок разметки не совпадает с динамикой дальнейшей закладки и развития органов [6].


Авторы выражают признательность разработчикам за предоставление программы "Филлотаксис": Д.В. Алексееву, Т.А. Ежовой, В.Н. Козлову, В.Б. Кудрявцеву, М.В. Носову, А.А. Пенину, К.Г. Скрябину, В.В. Чубу, С.В. Шестакову, О.А. Шульге. Благодарим М.С. Левину и Д.С. Слосинову за техническую помощь, оказанную при выполнении работы.

Список литературы

1. Ситников А.П. Изменчивость репродуктивных структур в роде Polygonum L. и других представителей семейства Polygonaceae Juss. Дис…канд. биол. наук. Казань, 1991. 179 с.

2. Ronse Decraene L.-P., Smets E. F. Dedoublement revised: towards a renewed interpretation of the androceium of the Magnoliophytina // Bot. J. Linn. Soc. 1993. Vol. 113, N. 1. P. 103—124.

3. Юрцева О.В., Чуб В.В. Структурные типы цветков Polygonaceae и пути их преобразования: данные к построению модели развития цветка. // Бюллетень МОИП, Отд.биол., 2005. Т. 110, вып.6 (в печати).

4. Ronse Decraene L. -P. The flower of Koenigia islandica L. // Watsonia. 1989. Vol. 17. P. 419-423.

5. Чуб В.В., Пенин А.А. Структура цветка Arabidopsis thaliana (l.) Heynh.: разметка положения органов // Онтогенез. 2004. Т. 35, № 4. C. 280-284.

6. Galle P. Untersuchungen zur Blütenentwicklung der Polygonaceen // Bot. Jahrb. Syst. 1977. Bd. 98, N 4. S. 449-489.