litceysel.ru
добавить свой файл
1 2 ... 4 5
Лекция: «Физиология спинного мозга»


План лекции:

1. Общая характеристика функций спинного мозга

2. Нейронная организация спинного мозга. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга.

3. Проводниковая организация спинного мозга

4. Спинальные рефлексы

5. Спинальный шок. Характеристика спинального животного. Последствия полной и частичной перерезки спинного мозга

Спинной мозг – наиболее древнее образование центральной нервной системы, он впервые появляется у ланцетника. Спинной мозг имеет сегментарное строение.

1. Общая характеристика функций спинного мозга

К основным функциям спинного мозга относятся: сенсорная, проводниковая и рефлекторная функции.

На уровне нейронов спинного мозга происходит первичный анализ информации от проприорецепторов и кожных рецепторов туловища, конечностей и ряда висцерорецепторов. К проприорецепторам относят мышечные рецепторы, рецепторы сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Кожные рецепторы – это рецепторы, расположенные на поверхности и в толще кожного покрова: болевые, температурные, тактильные рецепторы и рецепторы давления.

Восходящие и нисходящие волокна (белое вещество) образуют проводящие пути спинного мозга, по которым передается информация, поступающая от рецепторов и приходят импульсы от вышележащих отделов центральной нервной системы.

Благодаря функциональному разнообразию нейронов спинного мозга, наличию многочисленных сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга создаются условия для рефлекторной деятельности спинного мозга.

2. Нейронная организация спинного мозга. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 группы:


1. Мотонейроны – клетки передних рогов спинного мозга, аксоны которых образуют передние рога.

2. Интернейроны получают информацию от спинальных ганглиев, располагаются в задних рогах. Это чувствительные нейроны, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные и проприоцептивные раздражения.

3. Симпатические (боковые рога спинного мозга) и парасимпатические (сакральный отдел).

4. Ассоциативные нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливают связи внутри и между сегментами.

Мотонейроны спинного мозга.

Мотонейроны делятся на α- и гамма-мотонейроны. Размер альфа-мотонейронов составляет от 40-70 мкм, гамма-мотонейронов – 30-40 мкм. 1/3 от диаметра переднего корешка занимают аксоны гамма-мотонейронов. Аксон мотонейрона иннервирует мышечные волокна. Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальное волокно находится внутри так называемого мышечного веретена – это специализированный мышечный рецептор, располагающийся в толще скелетной мышцы. Это волокно необходимо для регуляции чувствительности рецептора. Оно управляется гамма-мотонейроном. Все мышечные волокна, принадлежащие данной мышце, и не входящие в состав мышечного веретена называются экстрафузальными.

Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна, мышечные веретена являюшиеся рецепторами растяжения. Имеет место сочетанная активация альфа- и гамма-мотонейронов. Аксон альфа-мотонейрона является единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетной мышцей. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон.

Различают 3 способа связи волокон нисходящих путей с альфа-мотонейронами:

1. Прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон


2 Опосредованно через вставочный нейрон

3. Активация гамма-мотонейрона и через интрафузальное волокно к альфа- мотонейрону

Гамма-петля:

Гама-мотонейроны активируют инрафузальные мышечные волокна, в результате чего активируются афферентные нервные волокна и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них к альфамотонейронам – это называется гамма-петля.

Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга:

Спинной мозг характеризуется сегментным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. 1 чувствительный и 1 двигательный корешок иннервирует свой поперечный пласт туловища т.е. метамер. Это сегментный принцип работы спинного мозга. Межсегментный принцип работы заключается в иннервации чувствительным и двигательным корешками своего метамера, 1-го вышележащего и 1-го ниже лежащего метамера. Знание границ метамеров тела дает возможность осуществлять топическую диагностику заболеваний спинного мозга.

3. Проводниковая организация спинного мозга

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоцептивные, спиноцеребральные (восходящие) и цереброспинальные (нисходящие).

Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция таких связей ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движений различных метамеров тела. Один метамер включает себя 1 пару спинномозговых нервов и участок тела иннервируемый им.

Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым и спиноретикулярным путями/


а) Проприоцептивный путь (тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха) начинается от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков и, не переключаясь на новый нейрон на уровне спинного мозга, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария мозга, здесь переключается на новый нейрон (второе переключение). От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища.

б) Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга, здесь переключается на новый нейрон (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу. Здесь происходит второе переключение и поднимаются в сенсорную кору. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

в) Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следовательно, правый и левый мозжечок получают информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от рецепторов Гольджи сухожилий, проприорецепторов, рецепторов давления и прикосновения.

г) Спиноретикулярный путь – начинается от интернейронов спинного мозга и доходит до РФ ствола мозга. Несет информацию от висцерорецепторов.

Т.о., через проводящие пути спинного мозга происходит проведение импульсов от рецепторов туловища и конечностей к нейронам спинного мозга и вышележащих структур ЦНС.


Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. К ним относятся пути: кортикоспинальный путь, обеспечивающий регуляцию произвольных движений, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути, регулирующие тонус мускулатуры. Объединяющим для этих путей является то, что конечным пунктом для них являются мотонейроны передних рогов спинного мозга.

4. Спинальные рефлексы

В основе рефлекторной деятельности спинного мозга лежит рефлекс, структурно-функциональной основой которого является рефлекторная дуга. Различают моносинаптические и полисинаптические рефлекторные дуги.

Спинальные рефлексы подразделяют на соматические (двигательные) и вегетативные.

Двигательные рефлексы в свою очередь делятся на тонические (направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) и фазические (обеспечивают движение конечностей и туловища).

К тоническим относятся: миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры (впервые их описание дал голландский физиолог Рудольф Магнус, 1924 г.), сгибательный тонический рефлекс.

К фазическим рефлексам относят: сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные, сгибательные защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.

Миотатический рефлекс – рефлекс растяжения, например, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитационных сил он может упасть (сгибание в суставах нижних конечностей), но с участием миотатических рефлексов это не происходит, т.к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. Импульсация от мышечных рецепторов идет через афферентный нейрон и попадает на альфа-мотонейроны данной мышцы. В результате происходит укорочение экстрафузальных водокон. Тем самым длина мышцы возвращается к исходной. Миотатический рефлекс свойственен всем мышцам, хорошо выражен и легко вызывается у мышц сгибателей, направлен против гравитационных сил, для поддержания равновесия, мышечного тонуса. Надо отметить, что импульсация от рецепторов одновременно через вставочные тормозные клетки Реншоу попадает на альфа-мотонейроны антагониста этой мышцы, поэтому при укорочении агониста мышца-антагонист не препятствует этому процессу.


Рецептивным полем шейных тонических рефлексов положения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т.е. включает вставочные нейроны. Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок. Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса.

Рефлекс опоры (отталкивания) – при стоянии на поверхности усиливается тонус мышц разгибателей.

Сгибательный тонический рефлекс наблюдается, например, у лягушки или у кролика, при котором характерно подогнутое положение конечностей. Этот рефлекс направлен на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного тонуса мышц.

Сухожильный рефлекс – рефлекс на укорочение с телец Гольджи

Подошвенный рефлекс – раздражение кожи стопы приводит к подошвенному сгибанию пальцев и стопы нижней конечности.

Брюшные рефлексынапряжение брюшных мышц, возникающее при ноцицептивных афферентных влияниях. Это защитный рефлекс.

Сгибательные защитные рефлексы - возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов направлены на избежание различных повреждающих воздействий.

Разгибательный перекрестный рефлекс: рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела.

К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.


Шагательный рефлекс – согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей. Для осуществления этого рефлекса необходимо межсегментарное взаимодействие мышц рук, ног и туловища. Механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге, но включение спинального механизма производится со среднего мозга.

Вегетативные спинальные рефлексы: сосудистые, потоотделение, мочеиспускание, дефекация. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.

5. Спинальный шок. Характеристика спинального животного. Последствия полной и частичной перерезки спинного мозга.

Спинальный шок (шок-удар) возникает после полной перерезки спинного мозга. Он заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Спинальный шок характеризуется временным исчезновением рефлекторных функций спинного мозга. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у лягушки – через минуты, у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.

Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со стороны вышележащих структур ЦНС.

При травме спинного мозга у человека может появиться группа двигательных спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь в первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы спинного мозга.

Спинальное животное – это животное у которого спинной мозг отделен от головного мозга, перерезка спинного мозга производится ниже 3-го шейного позвонка. Перерезка выше 3-го шейного позвонка несовместима с жизнью, потому что на уровне 1-2 шейных позвонков лежат нервные центры дыхательной мускулатуры и, если их разрушить, животное погибнет от паралича дыхательных мышц, т.е. асфиксии.


При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на половине поражения (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной стороне движения сохраняются.

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность (от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц). Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест (пучок Голля и Бурдаха).

На противоположной стороне туловища (относительно повреждения) нарушается болевая и температурная чувствительность (спиноталамический путь), т.к. восходящие пути глубокой чувствительности идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге, если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая и температурная чувствительность правой половины туловища ниже повреждения.

После травмы спинного мозга у человека наблюдается извращение спинальных рефлексов: ослабление миотатических и кожно-мышечных двигательных рефлексов, усиление сухожильных рефлексов, извращение подошвенного рефлекса.


Использованная литература:

1.Физиология человека /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. Т.1. М., 1998

2.Физиология человека Агаджанян Н.А, Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. – М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2001. – 526 с.

3.Физиология человека /Под ред. Г. И. Косицкого. - М., 1985

4.Основы физиологии человека /Под ред. Б.И.Ткаченко. Т.1.- С-Пб, 1994

5.Руководство к практическим занятиям по физиологии. /Под ред. Г.И. Косицкого, В.А. Полянцева. М., 1988

6.Общий курс физиологии человека и животных в 2 кн./Под ред. А.Д. Ноздрачева.-М., «Высшая школа», 1991

Лекция № 2



следующая страница >>